Os envoltórios celulares

     A célula não pode se manter viva, sem trocar substâncias com o meio, pois precisa receber nutrientes e oxigênio e eliminar resíduos de seu metabolismo. Assim, estudaremos seus envoltórios celulares.
1. A Membrana Plasmática ou Plasmalema ou Membrana Celular ou Membrana Citoplasmática:
 

 

  • É uma  membrana lipoprotéica, constituída principalmente de fosfolipídios e proteínas.
  • Possui grande permeabilidade Seletiva: capacidade de selecionar as substâncias que entram e saem da célula.
  • Gera proteção ao conteúdo celular, dar formato característico a célula.

1.1 – Envoltórios externos à Membrana Plasmática

  • Glicocálix   presente nas células animais e de muitos protistas;
  • Parede celular    presente na maioria das bactérias, nas cianobactérias, em alguns protistas, nos fungos e nas plantas.

1.1.2 – Glicocálix

  • Do grego glykys = glicídios; calix, do latim calyx= envoltório,
  • Ocorre externamente à membrana plasmática da maioria das células animais e de muitos protistas.
  • Formado por uma camada frouxa de glicídios, associados aos lipídios e às proteínas da membrana.
  • Proporciona resistência à membrana plasmática
  • Constitui uma barreira contra agentes físicos e químicos do meio externo;
  • Confere às células a capacidade de se reconhecerem;
  • Forma uma malha que retém nutrientes e enzimas ao redor das células, de modo a manter nessa região um meio externo adequado.

1.1.3 – Parede celular

  • É constituída basicamente de sílica ou de celulose.
  • Reduz a perda de água e promove a rigidez das células.
  • Em bactérias e cianobactérias, a parede celular é formada por pepitideoglicano (moléculas grandes constituídas por moléculas menores de açúcares associados a aminoácidos.
  • Em células vegetais jovens, por ser muito fina a parede celular é primária.
  • Em células adultas apresenta espessamentos, então será uma parede celular secundária.
  • Possui pontos de contato entre células vizinhas, onde não há deposição de celulose chamados de Plasmodesmos (responsável pelo intercambio de material entre as células).

 

 Concentração de uma solução

      Quantidade de soluto dissolvida por unidade do solvente;

      Soluções isotônicas ou isosmóticas= Duas soluções têm a mesma concentração;

      Soluções hipertônicas ou hiperosmóticas = quando temos duas soluções diferentes e uma mais concentrada;

      Soluções hipotônicas ou hiposmóticas = quando temos duas soluções diferentes e uma menos concentrada.

Transporte através da Membrana

  • Sem gasto de energia e a favor do gradiente de concentração à TRANSPORTE PASSIVO
  • Com gasto de energia e contra o gradiente de concentração à TRANSPORTE ATIVO

Transporte Passivo

Osmose = é um processo de difusão de moléculas de água através de membrana semipermeável;

Difusão = É o movimento de partículas, onde estão mais concentradas para onde estão menos concentradas, a fim de igualar a concentração;

Difusão Facilitada = As proteínas permeases, atuam facilitando a passagem de certas substâncias por difusão simples igualando suas concentrações. Ex. glicose, aa, cálcio, cloro, sódio e o potássio.

Osmose em células vegetais

Plasmólise = colocada em uma solução hipertônica, a célula perde muita água, o que provoca desligamento entre a membrana plasmática e a parede celular;

Deplasmólise = colocada em água pura ou solução de baixa concentração, a célula recebe água tornando-se túrgida.

Transporte Ativo

Endocitose

Fagocitose – ato da célula comer;

Pinocitose – ato da célula beber

Exocitose = função secretora, lançam para fora da célula secreções importantes. Ex. pâncreas, que secretam insulina e o glucagon (hormônios lançados na corrente sanguínea que atuam no metabolismos de açucares).

2. Citoplasma

 

O citoplasma das células eucarióticas é constituída pelo citosol, também chamado citoplasma fundamental ou matriz citoplasmática, que aparece sem estrutura visível mesmo quando examinada ao microscópio eletrônico.
Contêm enzimas solúveis que participam dos processos de síntese protéica, glicólise, síntese e degradação de glicogênio, síntese de ácidos graxos, etc.
No citosol encontramos também um depósito de reserva (pool) de macromoléculas protéicas como actina e tubulina que, quando polimerizadas, vão originar filamentos e microtúbulos. O citosol contêm ainda moléculas pequenas absorvidas, produtos da atividade enzimática celular e íons.

Mergulhadas no citosol encontramos as organelas e as inclusões. As primeiras são sedes de processos metabólicos intensos e têm ocorrência geral, como por exemplo as mitocôndrias, o complexo de Golgi, os lisossomos, os ribossomos e o retículo endoplasmático. As inclusões são menos freqüentes e em geral representam depósitos de lipídeos, glicídeos ou pigmentos.

O citoplasma geralmente apresenta uma delgada zona periférica em contato com a membrana celular, chamada ectoplasma, contendo abundante quantidade da proteína actina, que desempenha importante função nos processos de movimentação celular. O ectoplasma é pobre em organelas e inclusões, que tendem a se localizar na parte mais central do citoplasma, denominada endoplasma.

O citosol representa pouco mais da metade do volume celular total e é o sítio de síntese de proteínas, onde ocorre a maior parte do metabolismo intermediário, isto é, as muitas reações pelas quais algumas moléculas pequenas são degradadas e sintetizadas para fornecer os componentes primários para a construção das macromoléculas.

O citosol não é apenas uma solução aquosa diluída; ele é muito complexo em composição e de consistência quase do tipo gel. A outra classe de solutos do citosol consiste de várias coenzimas, bem como ATP e ADP, além de vários íons minerais como: potássio, cloro, magnésio, cálcio, bicarbonato e fosfato. Todos os componentes do citosol são mantidos em proporções e concentrações constantes, balanceadas, graças a atividade de vários processos de transporte que operam através da membrana plasmática.

 

3. Ribossomos

 

Os ribossomos foram observados pela primeira vez por Palad, ao microscópio eletrônico, na forma de partículas ou grânulos densos. Os ribossomos são encontrados em todas as células e representam uma espécie de suporte para interação ordenada das diversas moléculas envolvidas na síntese de proteína. As células realizam um esforço considerado para a produção dessas organelas que são de grande importância. Uma célula de E.coli contêm aproximadamente 15.000 ribossomos representando 25% da massa total dessas células bacterianas.

Apesar dos ribossomos bacterianos estarem melhor caracterizados a maioria do conteúdo apresentado neste capítulo se referem a Ribossomos de células eucarióticas, as quais são o objetivo maior deste livro.

O ribossomo é uma partícula esferóide medindo 23nm (4,5 milhões de Daltons), composta de uma subunidade maior e outra menor.Os ribossomos eucarióticos sedimentam em gradientes de sacarose com um coeficiente de sedimentação de 80S. Na ausência de magnésio, esses ribossomos dissociam-se de maneira reversível em subunidades de 40S e 60S. Observe que os valores dos coeficientes de sedimentação não são aditivos (Coeficiente de Sedimentação -S-: é a medida da velocidade de sedimentação de uma substância ou partícula (geralmente através de algum tipo de gradiente em centrifugação).

 

 

Embora os ribossomos sejam usualmente desenhados com a subunidade 40S representada como um capacete sentado numa esfera de 60S eles não são estruturas simétricas. de fato, as duas subunidades têm formas surpreendentemente irregulares. A figura acima mostra a estrutura tridimensional das subunidades dos ribossomos deduzida a partir de análise de raio X e da microscopia eletrônica. As duas subunidades se encaixam de tal forma que é formada uma fenda por onde passa o RNAm quando o ribossomo se move durante o processo de tradução e por onde emerge a cadeia polipeptídica recém-formada.

Os ribossomos são encontrados também nas mitocôndrias e nos cloroplastos de células eucarióticas porém são menores que os ribossomos citoplasmáticos.

Durante a síntese protéica, vários ribossomos unem-se a uma molécula de RNA mensageiro, formando um polirribossomo ou polissomo. Assim sendo, uma única molécula de RNAm pode ser traduzida por vários ribossomos ao mesmo tempo.

 

 

Figura representando os Ribossomos ligados ao RNAm (Polissomos) e a síntese protéica.

 

Os principais constituintes dos ribossomos são o ácido ribonucléico (RNA) e as proteínas, presentes em quantidades aproximadamentes iguais (com pouco ou nenhum lipídeo).

As cargas positivas das proteínas não são suficientes para compensar as muitas cargas negativas dos fosfatos do RNA e, por esse motivo, os ribossomos possuem carga fortemente negativa, ligando-se a cátions e a corantes básicos.

O RNA ribossômico representa mais de 80% do total de RNA presentes nas células. Os ribossomos dos eucariotos contêm três moléculas de RNA, uma de 18S na subunidae menor e 28S e 5S na maior. Quando o RNA 28S é aquecido ou desnaturado, um pequeno componente ligado a ele de forma não covalente é liberado. Este pequeno RNA é denominado RNA 5,8S e é transcrito no nucléolo juntamente com os RNA 18S e 28S. O RNA 5S é sintetizado fora do nucléolo.

 

4. Mitocôndria

As mitocôndrias (do grego mito: filamento e chondrion: grânulo) estão presentes no citoplasma das células eucarióticas, sendo caracterizadas por uma série de propriedades morfológicas, bioquímicas e funcionais.Geralmente, são estruturas cilíndricas com aproximadamente 0,5micrômetros de diâmetro e vários micrômetros de comprimento. Uma célula hepática normal pode conter de 1.000 a 1.600 mitocôndrias, enquanto alguns ovócitos podem conter até 300.000.
Microfilmagens em intervalos de células vivas mostram que as mitocôndrias são organelas notavelmente móveis e plásticas, mudando constantemente suas formas e mesmo fundindo-se umas com as outras e se separando novamente.
Possuem organização estrutural e composição lipoprotéica características, e contêm um grande número de enzimas e coenzimas que participam das reações de transformação da energia celular.

A mitocôndria de acordo com a figura acima é organizada em:

  • Matriz: a matriz contêm uma mistura altamente concentrada de centenas de enzimas, incluindo aquelas necessárias à oxidação do piruvato e ácidos graxos e para o ciclo de Krebs. A matriz contêm também várias cópias do DNA mitocondrial, ribossomos mitocondriais essenciais, RNAt, e várias enzimas requeridas para expressão dos genes mitocondriais.
  • Membrana Interna: a membrana interna é desbobrada em numerosas cristas que aumentam grandemente a sua área superficial total. Ela contêm proteínas com três tipos de funções:
    1. aquelas que conduzem as reações de oxidação da cadeia respiratória
    2. um complexo enzimático chamado ATPsintetase, que produz ATP na matriz
    3. proteínas transportadoras específicas, que regulam a passagem para dentro e fora da matriz. Uma vez que um gradiente eletroquímico é estabelecido, através dessa membrana pela cadeia respiratória, para direcionar a ATPsintetase, é importante que a membrana seja impermeável a maioria dos pequenos íons.
  • Membrana Externa: devido ao fato de conter uma grande proteína formadora de canais (chamada de porina), a membrana externa é permeável a todas as moléculas de 5.000daltons ou menos. Outras proteínas existentes nesta membrana incluem as enzimas envolvidas na síntese de lipídeos mitocondriais e enzimas que convertem substratos lipídicos em formas que possam ser subseqüentemente metabolizados na matriz.
  • Espaço Intermembrana: esse espaço contêm várias enzimas que utilizam o ATP proveniente da matriz para fosforilar outros nucleotídeos.

Eletromicrografia de uma mitocôndria de uma célula pancreática mostrando a membrana externa lisa e as numerosas invaginações da membrana interna chamadas de cristas. Notar também grânulos escuros de alta densidade no seio da matriz com diâmetro de 30 a 50 nm provavelmente constituído por um arcabouço protéico ou lipoprotéico ao qual se prendem íons de metais (cálcio e magnésio). Além desse componemtes distingue-se com certa dificuldade no interior da matriz regiões filamentosas constituídas por filamento de DNA e ribossomos medindo 15nm de diâmetro.

Função da mitocôndria:

A mitocôndria realiza a maior parte das oxidações celulares e produz a massa de ATP ( energia celular) das células animais. Na mitocôndria o piruvato e os ácidos graxos são convertidos em acetil-CoA que são oxidados em CO2, através do ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico).  Grandes quantidades de NADH e FADH2 são produzidas por essas reações de oxidação. A energia disponível, pela combinação do oxigênio com os elétrons reativos levados pelo NADH e pelo FADH2, é regulada por uma cadeia transportadora de elétrons na membrana mitocondrial interna denominada de cadeia respiratória.

A cadeia respiratória bombeia prótons ( H+) para fora da matriz para criar um gradiente eletroquímico de hidrogênio transmembrana. O gradiente transmembrana, por sua vez, é utilizada para sintetizar ATP e para dirigir o transporte ativo de metabólitos específicos através da membrana mitocondrial interna. A combinação dessas reações é responsável por uma eficiente troca ATP-ADP entre a mitocôndria e o citosol de tal forma que o ATP pode ser usado para prover muitas das reações celulares dependentes de energia.

 

 

5. Lisossomos

Os lisossomos são especializados na digestão intracelular. O conceito de lissosomos originou-se a partir da utilização de técnicas de fracionamento celular. Apenas mais tarde fora claramente visualizados no microscópio eletrônico. Eles são extraordinariamente diversos em forma e tamanho. Essas partículas apresentam um conteúdo elevado de fosfatase ácidas e outras enzimas hidrolíticas. Atualmente são conhecidas em torno de 50 hidrolases lisossômicas, as quais são capazes de digerir a maioria da substâncias biológicas.

Os lisossomos são encontrados tanto em células animais quanto em células vegetais e nos protozoários. Uma propriedade importante dos lisossomos é sua estabilidade na célula viva. Isto se deve ao fato de que as enzimas estão envolvidas por uma membrana, e todo o processo de digestão ocorre no interior da organela. A maioria da enzimas lisossômicas age em meio ácido, pH 5, que é mantido por uma bomba de hidrogênio, propelida por ATP, na membrana do lisossomo.

Figura ilustrando o formação do Lisossomo a a partir do Aparelho de Golgi

 

Atualmente são conhecidas quatro tipos de lisossomos, o primeiro deles é o lisossomo primário; os outros três tipos podem ser agrupados em lisossomos secundários:

  • O Lisossomo Primário ou Grânulo de Reserva é um corpúsculo cujo conteúdo enzimático é sintetizado pelos ribossomos e acumulado no retículo endoplasmático. A partir do retículo dirigem-se para o aparelho de Golgi, considera-se que a região trans no aparelho de Golgi participa na formação do lisossomo primário.
  • Heterofagossomo ou vacúolo da digestão surge após a ingestão pela célula (por vagocitose ou pinocitose) de material estranho. Este corpúsculo contém material ingerido envolto por uma membrana. A intensidade da digestão depende da proporção, da natureza química do material e da atividade e especificidade das enzimas lisossômicas. Sob condições ideais a digestão resulta em produtos de baixo peso molecular que atravessam a membrana lisossômica e podem ser incorporados à célula.
  • Os Corpos Residuais formam-se quando a digestão é incompleta podem permanecer por longo tempo na célula e provavelmente desempenham algum papel no processo de envelhecimento.

O Vacúolo Autofágico ou Autofagossomo, é um lisossomo especializado em digerir partes da célula que o contém (por exemplo uma mitocôndria ou um retículo endoplasmático).

 6. Vacúolos

Muitas células vegetais e de fungos contém uma ou mais vesículas muito grandes, cheias de líquido, denominadas vacúolos. Eles tipicamente ocupam mais de 30% do volume da célula, chegando a ocupar 90% em alguns tipos de célula.

Os vacúolos são relacionados aos lisossomos de células animais, contendo uma variedade de enzimas hidrolíticas, mas suas funções são muito diferentes. Um vacúolo vegetal pode atuar como uma organela de armazenamento para nutrientes ou para dejetos, como compartimento de degradação, como modo econômico de aumentar o tamanho da célula, e como controlador da pressão osmótica.

Vacúolos diferentes com funções distintas estão freqüentemente presentes na mesma célula. O vacúolo é importante como um aparelho homeostático, permitindo à célula vegetal suportar grandes variações no seu ambiente (como pH, e pressão osmótica).

Substâncias armazenadas em vacúolos vegetais, em diferentes espécies variam de borracha a ópio. Freqüentemente, os produtos armazenados possuem uma função metabólica. Por exemplo, proteína podem ser preservadas durante anos nos vacúolos de células de armazenamentos de muitas sementes, como ocorre com a ervilha e o feijão.

 

7. Peroxissomos

Os peroxissomos são encontrados em todas as células eucarióticas e são especializados no processamento das reações oxidativas utilizando oxigênio molecular.

Contêm enzimas oxidativas, como catalase e urato oxidase, em concentrações tão elevados em algumas células destacam-se devido a presença de cristais, em sua maioria, compostos de urato oxidase.
Como a mitocôndria o peroxissomo é um sítio importante de utilização de oxigênio. São envolvidos por apenas uma membrana e não contêm DNA e nem ribossomos, todas as suas proteínas devem ser importadas do citosol. Portanto, os peroxissomos assemelham-se ao retículo endoplasmático por que se auto replicam sem possuírem genomas próprios.

Os peroxissomos usam oxigênio molecular para remover átomos de hidrogênio de substratos orgânicos (R) em reações oxidativas, que produzem peróxido de hidrogênio (H2O2): RH2 + O2 —> R + H2O2

As catalases utilizam o H2O2 gerado por outras enzimas na organela para oxidar uma variedade de outros substratos. Este tipo de reação oxidativa é particularmente importante em células do fígado e rim, onde os peroxissomos eliminam várias moléculas tóxicas que entram na corrente sangüínea. Além disso, quando o excesso de peróxido de hidrogênio se acumula na célula a catalase o converte em água.

A principal função das reações oxidativas nos peroxissomos é a quebra de moléculas de ácidos graxos, em um processo denominado beta oxidação.

 

 

 

Micrografia eletrônica de 03 peroxissomos em uma célula de fígado de rato. As inclusões para cristalinas eletrodensas (mais escuras) são enzimas urato oxidase.

8. Aparelho de Golgi

Em 1898, Camilo Golgi utilizando um método de coloração pela prata, descobriu uma estrutura reticular no citoplasma de células nervosas. Mais 50 anos depois, o microscópio eletrônico permitiu a obtenção de uma imagem definitiva desta organela e sua estrutura pode ser estudada com detalhe.
O aparelho de Golgi é o principal sítio de síntese de carboidratos, bem como uma estação de seleção e despacho dos produtos oriundos do retículo endoplasmático (RE). O aparelho de golgi se localiza na rota de saída do RE e uma grande proporção dos carboidratos que o aparelho sintetiza são ligadas, na forma de cadeias laterais de oligossacarídeos, a proteínas e lipídeos que o RE sintetiza e envia a ele.

 

 

O aparelho de Golgi está normalmente localizado próximo ao núcleo da célula e, em células animais, está freqüentemente próximo ao centrossomo (centro da célula). Ele consiste de uma coleção de cisternas envoltas por membranas achatadas e lembram uma pilha de pratos. Cada uma dessa pilhas de Golgi geralmente consiste de quatro a seis cisternas.

Grande quantidade de vesículas pequenas estão associadas com as pilhas de Golgi, que se agrupam e costeiam o RE e se colocam ao longo das bordas de cada cisterna (veja figura). Acredita-se que estas vesículas de Golgi transportam proteínas e lipídeos para dentro e para fora do aparelho de Golgi e entre as cisternas de Golgi. Durante sua passagem através do aparelho de Golgi, as moléculas transportadas sofrem uma série de modificações covalentes.

Cada unidade da pilha possui duas faces distintas: uma face cis (ou face de entrada) e uma face trans . As duas faces estão estreitamente conectadas a compartimentos especiais, que são compostos por uma rede de estruturas tubulares e em forma de cisternas interconectadas. Proteínas e lipídeos entram na rede de Golgi cis, em vesículas de transporte, a partir do RE e saem na rede de Golgi trans em vesículas de transporte destinadas a superfície celular ou outro compartimento. Cada um desses inúmeros passos no transporte é mediado por vesículas de transporte, que brotam de uma membrana e se fusionam a outra.

Dependendo da função da célula o aparelho de Golgi é mais ou menos desenvolvido, sendo especialmente proeminente em células que são especializadas para secreção, como as células globlet do epitélio intestinal, que secretam para o intestino grandes quantidades de muco rico em polissacarídeos. Outra função importante do aparelho de Golgi é participar da formação de lisossomos, enquanto que a substância ativa, contida nestas vesículas vêm do RE tal como ocorre na secreção.

As vias de processamento de oligossacarídeos ocorrem em uma seqüência organizada na pilha do aparelho de Golgi, com cada cisterna contendo seu próprio conjunto de enzimas de processamento. As proteínas são modificadas em estágios sucessivos quando se movem de cisterna a cisterna através da pilha, de modo que a pilha forma uma unidade de processamento com estágios múltiplos. As enzimas que catalisam passos iniciais estão localizadas nas cisternas voltadas para a face cis do aparelho de Golgi, enquanto as enzimas que catalisam os passos finais do processamento estão localizados nas cisternas voltadas para a face trans.

Resumindo, podemos dizer que o aparelho de Golgi está principalmente relacionado com o transporte e síntese de secreção, com a produção de lisossomos, com a complementação do glicocálix (é feita através de vesículas cheias de glicoproteínas, proteoglicanos e glicolipídeos que são expulsas via exocitose enquanto que o glicocálix se espalha pela superfície da membrana celular) e com a manutenção do fluxo de membranas na célula.

                                                                             Micrografia eletrônica do aparelho de Golgi onde podemos observar a face cis e a face trans e as vesículas de transporte de secreção. 

 

 

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